西葫蘆(Cucurbita pepo)從種子到成熟果實的發育過程是一個復雜的生理和形態變化過程,涉及多個關鍵階段。以下是其主要的關鍵生理變化:
種子萌發:
- 吸脹: 干燥的種子吸收水分,種皮軟化,細胞代謝活動被激活。這是物理過程引發的生理啟動。
- 代謝活化與呼吸增強: 水分進入后,種子內儲存的酶被激活(如淀粉酶、蛋白酶),開始分解胚乳或子葉中儲存的淀粉、蛋白質和脂肪等大分子物質,轉化為可溶性糖和氨基酸等小分子,為胚的生長提供能量和物質基礎。此過程伴隨著呼吸作用急劇增強(需氧呼吸為主),產生大量ATP。
- 細胞分裂與伸長: 胚根(將來形成根系)和胚芽(將來形成莖葉)細胞開始快速分裂和伸長。
- 突破種皮: 胚根首先突破種皮向下生長形成主根,隨后胚芽向上生長突破土壤表面。
幼苗營養生長:
- 根系發育: 主根快速生長并形成側根,建立吸收水分和礦質營養的系統。根尖合成細胞分裂素等激素,調控地上部分生長。
- 光合器官建立:
- 子葉展開與光合啟動: 子葉展開變綠,開始進行光合作用,合成有機物,為幼苗早期生長提供能量和碳源。此時真葉尚未展開或很小。
- 真葉生長與光合能力增強: 真葉陸續長出并展開,葉面積迅速增加。葉片中的葉綠素大量合成,光合效率顯著提高,成為主要的同化器官。植物進入自養生長階段。
- 莖的伸長與增粗: 莖尖分生組織細胞分裂活躍,節間伸長(受赤霉素等激素調控),同時維管束發育,實現水分、礦質和同化物的運輸。西葫蘆為蔓生或半蔓生,此階段莖蔓開始快速生長。
- 營養儲備積累: 光合產物除了用于構建新器官(根、莖、葉)外,也開始在莖、根等部位積累淀粉、蛋白質等儲備物質。
花芽分化與開花:
- 營養生長向生殖生長轉變: 在達到一定的生理年齡(如葉片數、節數)和感受適宜的環境信號(如光周期、溫度)后,莖尖分生組織停止產生葉原基,轉而分化形成花原基。這是發育階段的根本性轉變。
- 花器官發育: 花原基在激素(如赤霉素、乙烯、生長素)和基因的精密調控下,逐步分化出花萼、花瓣、雄蕊(雄花)或雌蕊(雌花,包含子房)。西葫蘆是雌雄同株異花植物。
- 開花: 雄花和雌花發育成熟后開放。雄花釋放花粉,雌花柱頭具備接受花粉的能力。此階段需要適宜的溫度和光照以保證花粉活力和授粉成功率。
授粉與受精:
- 花粉萌發與花粉管生長: 花粉落到雌花柱頭上后,在柱頭分泌物刺激下萌發,花粉管穿過花柱組織向子房內的胚珠生長。
- 雙受精: 花粉管進入胚囊后,釋放兩個精子。一個精子與卵細胞結合形成合子(將來發育成胚),另一個精子與兩個極核結合形成初生胚乳核(將來發育成胚乳)。這是被子植物特有的關鍵過程,標志著新一代生命的開始。
坐果與果實發育初期:
- 坐果: 成功受精后,花朵開始凋謝,子房開始膨大,標志著坐果成功。未受精或受精不良的子房通常會脫落。此時生長素(來自發育中的種子)和細胞分裂素水平升高,抑制離層形成,促進子房膨大。
- 細胞分裂期: 受精后數天內,果實(主要是果皮和果肉組織)經歷一個短暫的快速細胞分裂期,細胞數量急劇增加。此期主要受細胞分裂素調控。
果實膨大期:
- 細胞膨大期: 細胞分裂基本停止后,果實進入主要的細胞膨大期。這是果實體積和重量增加最顯著的階段。
- 水分吸收與液泡膨大: 細胞大量吸收水分,導致液泡顯著膨大,是細胞增大的主要驅動力。根系吸收和運輸水分的能力至關重要。
- 光合產物輸入與積累: 葉片合成的同化物(主要是蔗糖)通過韌皮部大量運輸到果實中。在果實細胞中,蔗糖被轉化為淀粉暫時儲存,或保持為可溶性糖(葡萄糖、果糖)。同時合成有機酸、氨基酸、蛋白質等物質。
- 激素調控: 生長素(來自種子)、赤霉素和細胞分裂素共同促進細胞膨大和營養物質向果實的調運。脫落酸可能參與調控滲透壓和脅迫響應。
- 呼吸作用: 果實代謝旺盛,呼吸速率較高,為物質合成和轉化提供能量。
果實成熟期:
- 呼吸躍變: 西葫蘆果實屬于躍變型果實。在成熟后期,會經歷一個呼吸速率急劇升高(呼吸躍變)的過程,隨后下降。這標志著成熟衰老的開始。
- 乙烯合成高峰: 呼吸躍變伴隨著乙烯(關鍵成熟激素)合成和釋放的急劇增加。乙烯是啟動和協調一系列成熟變化的“開關”。
- 物質轉化:
- 淀粉降解: 儲存的淀粉被酶解為可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖),甜度增加。
- 有機酸代謝: 部分有機酸被呼吸消耗或轉化,酸度可能略有下降。
- 果膠物質降解: 細胞壁中的果膠在酶的作用下溶解,導致果實軟化。
- 葉綠素降解: 果皮中的葉綠素逐漸分解,類胡蘿卜素(如β-胡蘿卜素)等色素合成或顯現,果皮顏色從綠色逐漸轉變為黃色或橙黃色(品種依賴)。
- 揮發性物質合成: 產生微量的揮發性酯類、醛類等物質,形成特有的微弱香氣。
- 種子發育成熟: 胚發育完全,種皮硬化干燥,具有活力。胚乳可能被吸收(如西葫蘆)或作為養分儲備。
- 離層形成(準備脫落): 果柄基部可能形成離層,為果實脫落做準備。
總結關鍵生理變化:
代謝激活與呼吸爆發: 萌發時種子儲藏物質分解,呼吸作用急劇增強。
光合作用建立與增強: 子葉和真葉展開,葉綠素合成,成為自養基礎。
激素調控的發育轉變: 營養生長向生殖生長(花芽分化)的轉變受環境和內源激素精密調控。
雙受精: 形成新一代胚胎(胚)和胚乳。
坐果的激素信號: 受精后種子產生的生長素等防止落果,啟動果實發育。
細胞分裂與膨大: 果實初期細胞分裂增加數目,后期細胞吸水膨大主導體積增長。
同化物調運與積累: 大量光合產物(蔗糖)輸入果實,轉化為淀粉、糖等儲存。
呼吸躍變與乙烯高峰: 啟動成熟衰老程序的關鍵信號。
成熟相關物質轉化: 淀粉→糖(增甜)、果膠降解(軟化)、葉綠素降解/色素顯現(轉色)、香氣物質合成。
種子成熟與活力獲得: 胚發育完全,種皮硬化。
這些生理變化緊密相連,受遺傳基因、植物內源激素(生長素、赤霉素、細胞分裂素、乙烯、脫落酸等)以及環境因子(光照、溫度、水分、養分)的復雜調控,共同完成了西葫蘆從一粒種子到成熟果實的完整生命周期。值得注意的是,作為蔬菜食用的西葫蘆通常是在果實膨大中后期、成熟變化(軟化、轉色、淀粉降解)開始之前采收的幼嫩果實。