葡萄卷須那令人驚嘆的“螺旋攀援”能力，是其成功攀爬支撐物、爭奪陽光的關鍵。這一精妙的運動主要由向觸性驅動，并高度依賴于生長素的不對稱分布及其對細胞生長的調控。讓我們一步步揭開這個謎團：
核心機制：向觸性與生長素的不對稱分布
初始階段：自由探索（Circumnutation）
- 年輕的卷須尖端會進行一種緩慢的、回旋狀的擺動運動（稱為回旋轉頭運動）。
- 這種運動是卷須的固有生長特性，不需要外部刺激，其作用就像在“掃描”周圍環境，增加卷須尖端接觸到潛在支撐物（如樹枝、鐵絲、棚架）的機會。
關鍵觸發：接觸感知（Stimulus Perception）
- 當卷須尖端或一側接觸到固體物體時，機械刺激（觸覺信號）被感知。
- 感知發生在細胞層面。卷須表皮和皮層細胞擁有機械敏感受體（如機械敏感離子通道）。接觸導致細胞膜變形，引發離子（如鈣離子 Ca2?）快速內流，產生電信號或化學信號（如活性氧 ROS、植物激素如茉莉酸 JA）。
信號傳導與放大（Signal Transduction & Amplification）
- 初始的機械信號被迅速轉化為細胞內信號（第二信使，如Ca2?波、ROS、JA）。
- 這些信號在接觸點附近區域被放大，并向卷須的特定區域（尤其是接觸面的相對側）傳播。
生長素的不對稱再分布（Asymmetric Auxin Redistribution） - 核心步驟！
- 生長素（主要是吲哚-3-乙酸 IAA） 是調控這一過程的核心激素。它通常在植物組織中通過極性運輸蛋白（如PIN-formed 蛋白）進行定向的、從頂向基的運輸。
- 接觸刺激強烈干擾了這種正常的生長素流：
- 在接觸點附近區域，PIN蛋白的定位或活性可能發生改變。
- 接觸產生的信號（如Ca2?、ROS、JA）可能抑制PIN蛋白的功能或改變其極性，阻礙生長素流向接觸側。
- 結果導致：生長素在接觸面的相對側（遠離接觸點的一側）積累，而在接觸面一側（靠近接觸點的一側）濃度降低。 形成了顯著的生長素濃度梯度。
差異生長響應（Differential Growth Response）
- 生長素濃度梯度的形成是卷須彎曲的直接原因：
- 高生長素側（遠離接觸點）： 在卷須器官中，高濃度的生長素反而會抑制該側細胞的伸長（這與莖尖的向光性不同！）。這可能是通過激活抑制細胞壁松弛或促進細胞壁硬化的途徑實現的。
- 低生長素側（靠近接觸點）： 相對較低的生長素濃度允許該側的細胞繼續伸長（或抑制程度較低）。
- 這種兩側細胞伸長速度的差異（接觸側伸長快，對側伸長慢甚至收縮）導致卷須向接觸物體一側彎曲，將卷須纏繞在支撐物上。
纏繞與固化（Coiling and Lignification）
- 最初的彎曲會帶來更緊密的接觸，持續的刺激和生長素不對稱分布會驅動卷須進一步纏繞支撐物，形成螺旋。
- 一旦纏繞完成并達到足夠的支撐強度，卷須組織（尤其是接觸和纏繞部位）會逐漸木質化，細胞壁加厚變硬，形成堅固的“錨”，將植株牢牢固定在支撐物上。此時，卷須的生長和運動基本停止。
圖解說明
想象一個圓柱形的卷須：
- 接觸前： 生長素均勻分布或正常頂向基運輸，卷須兩側伸長速度一致，表現為伸長或回旋轉頭。
- 接觸右側：
- 右側（接觸側）感知到刺激。
- 信號傳導導致PIN蛋白功能改變，阻礙生長素流向右側。
- 生長素在左側（非接觸側）積累。
- 左側（高生長素）：細胞伸長被抑制。
- 右側（低生長素）：細胞正常伸長（或抑制較少）。
- 結果： 右側伸長速度 > 左側伸長速度 → 卷須向左（接觸側）彎曲 → 纏繞開始。
總結：螺旋攀援之謎的答案
葡萄卷須的螺旋攀援是植物智能行為的完美體現：
感知： 卷須尖端通過回旋轉頭“主動”探索環境，利用機械敏感受體感知接觸。
傳導： 接觸信號轉化為細胞內的化學/電信號。
調控： 信號干擾生長素極性運輸，導致
生長素在接觸面相對側（非接觸側）不對稱積累。
響應： 高生長素側
抑制伸長，低生長素側
允許伸長，產生
差異生長。
動作： 差異生長導致卷須
向接觸物彎曲并纏繞。
固化： 纏繞完成后組織
木質化，提供永久支撐。
因此，“螺旋攀援”之謎的核心在于接觸刺激引發的生長素極性運輸重編程及其導致的空間不對稱分布，進而驅動接觸側與非接觸側的差異生長（抑制 vs. 允許伸長）。這一精妙的向觸性機制，是葡萄在自然選擇中演化出的高效攀爬策略。
