海底雪，這個浪漫的名字描述的是從海洋表層不斷向深海沉降的有機碎屑流。它就像一場永不停止的“雪”，為黑暗的深海提供了至關重要的能量來源。然而，這片“雪花”在從光明墜入黑暗的漫長旅途中（可達數千米，耗時數周），經歷了顯著的物理、化學變化，并不斷遭到各層海洋生物的“攔截”和利用。其旅程大致如下：
1. 起源與表層變化（0-200米）
- 形成： 主要來源是死亡的浮游植物（硅藻、甲藻等）、浮游動物（橈足類、磷蝦幼蟲等）及其排泄物（糞球）。病毒裂解、浮游動物攝食產生的碎屑也是重要組成部分。這些微小顆粒開始聚集。
- 物理變化： 顆粒較小，下沉速度慢（約每天幾米到幾十米）。湍流、水流會顯著影響其水平和垂直分布。顆粒之間會發生碰撞、粘附（通過透明胞外聚合顆粒物 - TEP），形成更大的絮狀聚合體，這是“海洋雪”的典型形態。
- 化學/生物變化： 新鮮的有機物質富含碳、氮、磷等營養物質。表層細菌（主要是好氧菌）迅速附著在顆粒表面，開始分解利用這些有機物（礦化作用），消耗氧氣，釋放二氧化碳和無機營養鹽（如硝酸鹽、磷酸鹽）。顆粒的有機碳含量開始下降。
- 生物攔截：
- 浮游動物： 橈足類、磷蝦、樽海鞘等會主動攝食或被動濾食這些顆粒，尤其是較大的聚合體。這是表層最主要的攔截者。它們消化吸收一部分，排泄出的糞球會再次加入沉降隊伍（通常下沉更快）。
- 微型浮游生物： 纖毛蟲、鞭毛蟲等原生生物也會攝食較小的顆粒或細菌。
- 微生物： 附著在顆粒上的細菌是首批分解者，它們通過分泌胞外酶分解復雜的有機物。
2. 中層海洋（200-1000米，黃昏區）
- 物理變化： 隨著深度增加，湍流減弱，水流相對穩定。顆粒繼續下沉，部分小顆粒因分解或攝食而消失，大顆粒和聚合體占主導。下沉速度因顆粒增大而略有增加（可達每天100-200米）。水壓增大。
- 化學/生物變化： 細菌分解持續進行，消耗氧氣，顆粒中的易分解有機物（如糖類、蛋白質）大量減少，剩下更多難分解的成分（如幾丁質、纖維素、木質素）。顆粒的碳氮比升高（氮被優先利用）。溶解氧濃度下降。
- 生物攔截：
- 中層魚類： 燈籠魚、圓罩魚等具有垂直洄游習性的魚類，夜晚會上升到這一層甚至更淺處覓食，大量捕食浮游動物和海洋雪顆粒。
- 中層甲殼類： 磷蝦、端足類（如鉤蝦）、糠蝦等繼續活躍，是重要的攝食者。一些特化的端足類（如 Eurythenes gryllus）能高效捕捉下沉顆粒。
- 膠質動物： 管水母、樽海鞘（尤其是住囊蟲）通過粘液網過濾顆粒。它們自身產生的粘液網和排泄物也是海洋雪的重要來源。
- 微生物： 細菌群落組成可能發生變化，適應更難降解的底物。古菌在某些條件下也可能參與分解。
3. 深層海洋（1000-4000米，深層區）
- 物理變化： 環境黑暗、高壓、低溫（接近0-4°C）、水流緩慢但持續。顆粒下沉速度相對穩定。顆粒數量顯著減少，尺寸也可能變小（因持續分解和攝食）。長距離沉降使顆粒可能經歷水平位移。
- 化學/生物變化： 有機質進一步降解，難降解物質比例很高。無機礦物成分（如硅藻殼、顆石藻的顆石、有孔蟲殼）相對比例增加。氧氣消耗持續，在寡營養海區或某些特殊區域可能接近缺氧。顆粒的“營養價值”大大降低。
- 生物攔截：
- 深海游動生物： 特化的深海蝦類（如櫻蝦）、深海魚類（如蝰魚、吞噬鰻）、頭足類（如吸血鬼烏賊）等，適應了低食物供應，會積極捕食下沉的顆粒和以此為食的小型生物。它們的代謝率通常很低。
- 深海特化甲殼類： 如巨大的端足類（如 Alicella gigantea），是高效的清道夫，能快速定位和攝食大型食物顆粒（包括沉沒的大型動物尸體，但也會攔截海洋雪）。
- 微生物： 細菌分解仍在進行，但速率極慢。厭氧菌在顆粒內部缺氧微環境中可能發揮作用（如反硝化作用）。
4. 深淵與海底（>4000米，超深淵帶及海床）
- 物理變化： 顆粒最終抵達海底。未被途中消耗的顆粒成為海底沉積物最表層的組成部分。
- 化學/生物變化： 有機質幾乎消耗殆盡，主要是難降解的殘渣和礦物質。在沉積物-水界面，微生物（包括厭氧菌）會進行最后的分解。
- 生物攔截：
- 底棲生物： 這是海洋雪旅程的終點站，也是最重要的“攔截者”之一（對深海生態系統而言）。
- 食沉積物者： 海參（尤其是深海種）、多毛類環節動物（如管蟲）、海膽、腹足類軟體動物等，直接吞食沉積物表層的有機碎屑，消化其中殘存的有機物和微生物。
- 濾食者： 海綿、海百合、深海雙殼類、苔蘚蟲等，過濾流經海底的底層水，捕捉懸浮的細小顆粒（包括最后的“海底雪”）。
- 食碎屑者/清道夫： 等足類、端足類、螃蟹等，主動搜尋并攝食較大的有機碎屑顆粒。
總結關鍵變化與攔截
- 物理變化： 顆粒從細小、分散 → 聚集變大 → 下沉過程中因分解和攝食而變小/減少數量 → 最終成為海底沉積物。下沉速度由慢變快（因聚集）再相對穩定。
- 化學變化： 新鮮、易分解、富營養的有機物 → 被細菌逐步分解（礦化） → 難降解物質比例增加、無機礦物比例增加、碳氮比升高 → 最終成為營養貧瘠的殘渣。氧氣被持續消耗。
- 生物攔截（核心過程）：
- 層級性： 不同深度的生物群落接力“攔截”，從表層的浮游動物、中層魚類甲殼類、深層的游動生物到底棲生物。
- 效率： 絕大多數（>90%，甚至 >99%）的有機碳在沉降途中就被各種生物攝食、分解、礦化，重新釋放回海水中（成為營養鹽）。只有極小一部分能到達深海海底。
- 形式多樣： 包括直接攝食顆粒、濾食、食沉積物、微生物分解。
- 生態意義： 海洋雪是連接海洋表層生產力與深海黑暗世界的主要能量紐帶，支撐著整個深海食物網。它的沉降過程是全球碳循環的關鍵環節（生物泵），將大氣中的二氧化碳以有機碳的形式輸送到深海并長期封存。
這場看似靜謐的“飄雪”，實則是一場激烈而高效的生物地球化學循環之旅。每一片“雪花”都經歷了復雜的轉變，并在每一層深度被不同的生物“攔截”利用，最終為地球上最大、最神秘的生態系統——深海——提供著生命的燃料。
