核心概念：向觸性
- 定義： 向觸性是指植物器官（如根、莖、卷須）對單側接觸刺激產生的定向生長反應。這種生長通常表現為彎曲。
- 目的： 對于攀援植物（如常春藤）的卷須來說，向觸性的核心目的是感知并纏繞住支撐物（如樹干、墻壁、棚架），從而使植物能夠向上攀爬，獲得更多光照和空間。
常春藤卷須的向觸性反應過程
感知接觸：
- 常春藤卷須的尖端或特定區域非常敏感。當卷須在空中伸展、探索環境時，一旦其一側接觸到固體物體（支撐物），該接觸點的細胞就會感知到這種機械刺激（壓力、觸摸）。
信號傳導：
- 接觸點的細胞將機械刺激轉化為生化信號（如鈣離子流、活性氧爆發、激素信號）。
- 這個信號會沿著卷須或局部區域快速傳遞（可能涉及電信號或化學信號），通知組織“這里接觸到了東西”。
生長素的不對稱再分布：
- 這是向觸性彎曲的關鍵步驟！
- 在感知到單側接觸刺激后，卷須會主動改變生長素（主要是吲哚-3-乙酸，IAA）在橫截面上的分布。
- 具體分布變化：
- 接觸側： 生長素濃度降低。這可能是通過抑制生長素向接觸側的運輸、促進接觸側的生長素外排或降解來實現的。
- 非接觸側： 生長素濃度相對升高。由于接觸側濃度降低，或者生長素主動向非接觸側運輸（通過PIN等生長素轉運蛋白），導致非接觸側積累了更多的生長素。
差異生長與彎曲：
- 基本原理： 生長素在較低濃度時促進細胞伸長，但過高濃度反而可能抑制。在向觸性反應中，非接觸側積累的生長素濃度通常處于促進細胞伸長的最佳范圍。
- 結果：
- 非接觸側（生長素濃度較高）的細胞伸長更快。
- 接觸側（生長素濃度較低）的細胞伸長較慢甚至停滯。
- 這種兩側細胞伸長的速度差異，導致卷須向接觸刺激源（支撐物）的方向彎曲。卷須開始纏繞支撐物。
纏繞與固定：
- 一旦開始彎曲，卷須會繼續生長，并通過多次接觸感知和進一步的彎曲調整，最終緊密地纏繞住支撐物。同時，卷須可能變硬木質化，或者產生粘附結構（常春藤有氣生根），從而牢固地附著在支撐物上。
生長素不對稱分布的關鍵證據和機制
- 實驗證據： 使用放射性標記的生長素或熒光標記的生長素報告基因（如DR5::GFP）可以直觀地觀察到，在接觸刺激后，接觸側的生長素信號顯著減弱，而非接觸側增強。
- 轉運蛋白的作用： PIN家族的生長素外排轉運蛋白在調節這種不對稱分布中扮演核心角色。接觸刺激可能改變了這些轉運蛋白在細胞膜上的定位或活性，使其將生長素更多地泵向非接觸側，或者減少從非接觸側泵出。
- 信號通路： 機械刺激感知后，可能激活了特定的激酶或磷酸酶，它們磷酸化或去磷酸化PIN蛋白，改變其定位和活性，從而改變生長素的極性運輸方向。
- 與其他激素的協作： 乙烯等激素也可能參與接觸信號的傳導或放大生長素的作用，共同調節彎曲反應。
總結：常春藤卷須向觸性的核心機制流程圖
卷須一側接觸支撐物 (機械刺激)
↓
接觸點細胞感知刺激 → 信號傳導 (鈣離子、ROS、激素)
↓
激活生長素轉運調控網絡 (主要是PIN蛋白)
↓
生長素不對稱再分布：
* 接觸側：生長素 ↓ (外排增加/輸入減少/降解)
* 非接觸側：生長素 ↑ (積累)
↓
細胞伸長差異：
* 非接觸側 (高生長素)：伸長快
* 接觸側 (低生長素)：伸長慢
↓
卷須向接觸側(支撐物)彎曲
↓
繼續生長、纏繞、固定
簡而言之： 常春藤卷須通過感知單側接觸，觸發生長素在接觸側和非接觸側的差異分布（接觸側低，非接觸側高），導致非接觸側細胞伸長更快，從而使卷須向接觸到的支撐物彎曲并最終纏繞固定。生長素的不對稱運輸和分布是這一精妙適應行為背后的核心驅動力。
