長頸鹿雖然以其優雅的姿態和豐富的視覺信號（如姿態、頸脖擺動、眼神）而聞名，但它們確實擁有多種“沉默”或非視覺的溝通方式，這些方式在遠距離、夜間或特定情境下尤為重要。除了視覺信號，長頸鹿的主要溝通方式包括：
聽覺交流（聲音）：
- 低頻聲音與次聲波： 這是近年來研究揭示的重要方式。長頸鹿能夠發出低于人類聽覺范圍（低于20赫茲）的次聲波，以及人類勉強能聽到的低頻哼鳴聲、呼嚕聲和咆哮聲。這些聲音：
- 傳播距離遠： 次聲波能穿透茂密植被和長距離傳播（可能達數公里），非常適合在開闊稀樹草原上保持群體聯系。
- 用途廣泛： 用于個體間的遠距離聯絡（特別是母親尋找走散幼崽或群體成員定位彼此）、警告潛在危險、表達焦慮或興奮（如在求偶或競爭時）、甚至在夜間維持群體凝聚力。
- 證據： 科學家通過特殊錄音設備記錄到了這些聲音，并觀察到長頸鹿在發出這些聲音時喉部或頸部有特定的動作（如頭頸后仰、喉部肌肉收縮）。
嗅覺/化學交流：
- 尿液信息素： 這是長頸鹿，尤其是雄性之間以及雌雄之間非常重要的化學信號傳遞方式。
- Flehmen反應： 雄性長頸鹿會嗅聞雌性的尿液（有時雌性也會嗅聞雄性的）。為了更深入地分析尿液中的化學信息（主要是性激素狀態，判斷雌性是否處于發情期），雄鹿會做出經典的“弗萊曼反應”：卷起上唇，露出牙齦，揚起頭，讓氣味分子直接接觸位于口腔頂部的犁鼻器（Jacobson's organ）。這是一個高度儀式化的行為，傳遞明確的生殖狀態信息。
- 領地標記？ 雖然不像貓科或犬科動物那樣明顯用尿液標記領地邊界，但尿液氣味本身可能也承載著個體身份和狀態信息，其他長頸鹿路過時會嗅聞。
- 身體氣味/腺體分泌物： 長頸鹿身體上可能存在一些氣味腺體（具體位置和功能仍在研究中，可能包括腳部、頭部或軀干某些部位），其分泌物可能攜帶個體身份、性別、社會地位或健康狀態等信息。群體成員近距離接觸時會互相嗅聞身體部位（如頸部、肩部、肛門生殖區）。
- 呼吸氣味： 近距離互動時，也可能通過嗅聞對方口鼻部的呼吸來獲取信息。
觸覺交流：
- 頸部摩擦與纏繞： 這是長頸鹿之間最常見和親密的觸覺交流方式，稱為“Necking”（注意，這與雄性間的爭斗“Necking”不同）。兩只長頸鹿（通常是關系親密的雌性，或母親與幼崽）會并排站立，將脖子和頭部輕柔地纏繞、摩擦在一起。這種行為主要用于：
- 加強社會紐帶： 鞏固友誼和群體凝聚力。
- 安撫： 緩解壓力或焦慮。
- 梳理/清潔： 幫助對方清理頭部和頸部難以觸及的部位。
- 身體輕推/觸碰： 母親會用鼻子或頭輕推幼崽引導方向；幼崽之間或關系好的個體在行走或休息時也可能有輕微的身體接觸，傳遞陪伴和位置信息。
- 打架時的觸覺： 雄性間激烈的“Necking”爭斗（用脖子和頭互相撞擊、纏繞、擊打）本身就是一種強烈的身體接觸交流，用以確立等級地位和爭奪交配權。每一次撞擊都傳遞著力量和意圖的信息。
聽覺感知（被動接收）：
- 雖然長頸鹿自身發聲相對特定，但它們擁有極佳的聽力。它們巨大的耳朵可以靈活轉動，精確定位聲音來源。
- 它們會非常警覺地傾聽環境中的聲音：掠食者的動靜（獅子吼叫、鬣狗吠叫）、其他草食動物的警報聲、群體成員移動或折斷樹枝的聲音、甚至是遠處同伴發出的低頻聲音。這種被動聆聽是它們感知環境危險和群體動態的關鍵方式。
總結來說：
長頸鹿絕非“沉默的巨人”。它們構建了一個多模態的溝通網絡：
- 遠距離/夜間/尋找： 主要依賴低頻聲音/次聲波和敏銳的聽覺。
- 生殖信息/個體識別： 高度依賴嗅覺（尿液信息素分析、身體氣味），特別是通過Flehmen反應解讀關鍵生殖狀態。
- 近距離社交維系/安撫： 主要通過觸覺（頸部纏繞摩擦、輕觸）。
- 競爭/等級確立： 通過觸覺（爭斗時的身體撞擊） 和伴隨的視覺姿態及可能的聲音（咆哮、呼嚕）。
視覺信號（姿勢、眼神、頸脖動作）無疑是它們最直觀、最常用的溝通方式，尤其是在展示威脅、求偶、安撫幼崽等情境下。但其他感官通道在維系這個生活在廣闊空間、面臨掠食威脅、具有復雜社會結構的物種的生存和繁衍中，扮演著不可或缺的“沉默”角色。現代研究，特別是對次聲波的發現，極大地豐富了對長頸鹿溝通方式的理解。
