甘蔗莖稈能積累高達20%的蔗糖，其核心秘密在于蔗糖合成酶基因在特定時間（發育階段）和特定空間（組織器官）的精確表達調控。這種調控確保了光合產物高效轉化為蔗糖，并定向運輸、儲存在莖稈的薄壁細胞液泡中。
以下是蔗糖合成酶（Sucrose Synthase， SuSy）基因時空表達調控在甘蔗高糖積累中的關鍵作用機制：
SuSy的核心功能：
- SuSy 催化蔗糖與UDP（尿苷二磷酸）之間的可逆反應：
蔗糖 + UDP ? 果糖 + UDP-葡萄糖
- 在甘蔗蔗糖儲存庫（莖稈薄壁細胞） 中，這個反應強烈偏向于蔗糖的合成方向。這是因為它利用了細胞質中高濃度的UDP（由其他代謝途徑提供）和果糖/葡萄糖（來自蔗糖分解或直接輸入），高效地將它們重新合成為蔗糖分子。
- 與蔗糖磷酸合成酶（SPS，主要負責蔗糖的初始合成）不同，SuSy 在蔗糖儲存庫（如甘蔗莖稈）的蔗糖再合成和維持高濃度梯度方面扮演著更關鍵的角色。
“時空表達調控”的含義：
- 時間（Temporal）調控： SuSy 基因的表達水平在甘蔗的不同生長發育階段發生顯著變化。
- 營養生長期（前期）： 植株主要進行營養生長（長葉、長根、分蘗），莖稈的蔗糖積累需求相對較低。此時，SuSy 在莖稈中的表達水平相對較低。
- 生殖生長/糖分積累期（關鍵期）： 當甘蔗進入拔節伸長后期并開始向成熟期過渡時（通常在特定光周期、溫度或水分脅迫等環境信號誘導下），莖稈成為主要的光合產物儲存庫。此時，莖稈（尤其是節間）薄壁細胞中的 SuSy 基因表達被強烈誘導上調。這種表達高峰的出現時間與甘蔗莖稈開始快速積累蔗糖的時間高度吻合。
- 空間（Spatial）調控： SuSy 基因的表達在甘蔗不同的組織器官中存在顯著差異。
- 源器官（葉）： 葉片是光合作用的主要場所，產生光合產物（主要是蔗糖）。SuSy 在葉片中也有表達，但其主要功能可能更偏向于蔗糖分解，為細胞活動提供能量或用于其他生物合成。
- 庫器官（莖稈）： 莖稈（尤其是節間的髓部薄壁組織）是甘蔗主要的儲存庫。在這里，SuSy 的表達高度特異且強烈。表達水平從莖的基部（較老的節間）到頂部（較嫩的節間）存在梯度變化，通常在節間基部（糖分積累較早、濃度較高的區域）表達最高，向頂部遞減。這種空間表達模式與蔗糖在莖稈中的積累梯度高度一致。
- 其他器官： 在根、分生組織等其他器官中，SuSy 表達水平通常遠低于儲存庫（莖稈薄壁組織）。
SuSy時空表達調控如何實現高糖積累（20%）？
- 精準定位“糖工廠”： 時空調控確保在甘蔗需要大量儲存蔗糖的時期（時間），將SuSy這個關鍵的“蔗糖再合成酶”高效地部署在蔗糖儲存的核心位置——莖稈薄壁細胞的細胞質中（空間）。這就像在正確的時間和地點建造了高效的“蔗糖合成工廠”。
- 維持高蔗糖濃度梯度： SuSy在庫細胞中持續高效地將果糖和UDP-葡萄糖合成為蔗糖，消耗了細胞質中的這些底物。這使得從韌皮部卸載下來的蔗糖（或分解產物）能夠持續不斷地進入庫細胞（遵循濃度梯度擴散），并且進入后被迅速“固定”合成為新的蔗糖分子，從而在液泡中維持極高的蔗糖濃度（可達數百mM）。SuSy的高活性是維持這種有利于蔗糖輸入和儲存的濃度梯度的關鍵驅動力之一。
- 提供UDPG用于細胞壁合成（間接支持生長）： SuSy反應產生的UDP-葡萄糖不僅是合成蔗糖的底物，也是合成纖維素、胼胝質等細胞壁成分的重要前體。在莖稈快速伸長階段，SuSy的高表達既支持了蔗糖積累，也支持了細胞壁的構建，為儲存庫的擴大提供了物質基礎。
- 響應環境與激素信號： SuSy基因的啟動子區域含有響應光照、糖信號（如蔗糖自身濃度）、植物激素（如赤霉素促進生長，脫落酸促進成熟/糖積累）等的順式作用元件。甘蔗能夠感知環境變化（如日照變短、溫度降低、干旱）和內部發育信號（激素水平變化），通過復雜的轉錄調控網絡（涉及多種轉錄因子），精確地啟動或增強SuSy在莖稈中的表達，從而啟動或加速糖分積累進程。
與其他因素的協同作用：
- 高糖積累是SuSy時空表達調控與光合效率（C4途徑高效固碳）、韌皮部裝載（蔗糖運輸蛋白SWEETs和SUTs）、庫細胞卸載、液泡蔗糖轉運蛋白（如TSTs）活性以及整個碳代謝流調控共同作用的結果。
- 蔗糖磷酸合成酶（SPS） 在葉片中負責蔗糖的初始合成，其活性對源強有重要影響。在庫器官中，SPS也有活性，但SuSy在維持高濃度梯度和再合成方面作用更突出。
- 轉化酶（Invertase） 將蔗糖分解為葡萄糖和果糖。酸性轉化酶在庫器官中的活性需要被精細調控，避免過度分解儲存的蔗糖。SuSy的高活性有助于“抵消”轉化酶分解的部分影響。
總結：
甘蔗莖稈能達到20%含糖量的“秘密武器”，核心在于其進化出了一套精密的基因表達調控機制。這套機制確保蔗糖合成酶（SuSy）基因在甘蔗生長發育的關鍵糖分積累期（時間），被特異性地、高水平地表達在莖稈薄壁組織（空間） 中。SuSy在此處高效催化蔗糖的再合成，驅動并維持有利于蔗糖從韌皮部卸載、進入庫細胞并最終儲存在液泡中的高濃度梯度，從而實現了蔗糖在莖稈中的巨額定向積累。這種時空表達調控是甘蔗作為“糖料作物之王”的分子基礎，也是甘蔗育種（選育高糖品種）和栽培（優化栽培措施促進糖分積累）的重要靶點。
